Kalıtsal kalıtım kromozom teorisini kurdu.
Thomas Hunt Morgan ( 25 Eylül 1866 - 4 Aralık 1945
Morgan’ın çalışmaları, genetik alanının oluşturulmasında anahtar rol oynamıştır.
Amerikan zoolog ve genetikçi, meyve sineği ( Drosophila )ile yaptığı deneysel araştırmasıyla ünlüdür. Kalıtsal kalıtım kromozom teorisini kurdu.
Gösterdi ki genler kromozomlar üzerine bir dizi olarak bağlanır ve tanımlanabilir kalıtsal özelliklerden sorumludur.
1933’te Nobel Fizyoloji ve Tıp Ödülünü aldı.
Thomas Hunt Morgan Kimdir, Hayatı, Eserleri, Hakkında Bilgi
ABD’li genetik ve embriyoloji bilgini.
Belirli kalıtsal özelliklerin kromozomlarda dizili özgün genler aracılığıyla kuşaktan kuşağa aktarıldığını ortaya çıkaran çalışmalarıyla çağdaş kalıtım bilimin kurucusu olmuştur.
25 Eylül 1866’da Kentucky Eyaleti’nin Lexingtori kentinde doğdu, Aralık 1945’te California Eyaleti’nin Pasadena kentinde öldü. Küçük yaşta gelişen doğabilim sevgisiyle, 1882’de girdiği Kentucky State College’da (bugün Kentucky Üniversitesi) zooloji öğrenimini seçti ve 1886’da üstün başarı belgesiyle diplomasını aldı. Ardından, lisansüstü öğrenim için Johns Hopkins Üniversitesi’ne geçip, genel biyoloji, anatomi, fizyoloji, morfoloji ve embriyoloji okuyarak 1890’da biyoloji doktorasını aldı. 1891-1904 arası Philadelphia yakınlarındaki Bryn Mawr College’da öğretim üyesi olarak çalışırken, bir yandan da İtalya’
daki Napoli Zooloji Araştırmaları İstasyonu’nda deniz canlıları üzerinde araştırmalarını sürdürdü. Bu konuyla yaşamının sonuna değin yakından ilgilenecek, 1890’larm sonundan 1928’e değin hemen her yaz Massachusetts Eyaleti’ndeki Woods Hole Deniz Biyolojisi Laboratuvarı’nda çalışmalar yapacaktı. 1904’te, sonradan araştırmalarında büyük desteğini göreceği öğrencisi Lillian Vaughan Sampson ile evlenen Morgan, aynı yıl kendisine önerilen deneysel zooloji profesörlüğünü kabul ederek Columbia Üni-versitesi’ne geçti. Kalıtım konusunda en önemli çalışmalarını yaptığı bu üniversitede 1928’e değin çalıştı. O tarihte, California Institute of Technology’de (Caltech) yeni bir biyoloji bölümü kurma önerisi alınca California’ya yerleşti ve yaşamının sonuna değin araştırmalarını Caltech’te sürdürdü.
Belirli kalıtsal özelliklerin kromozomlarda dizili özgün genler aracılığıyla kuşaktan kuşağa aktarıldığını ortaya çıkaran çalışmalarıyla çağdaş kalıtım bilimin kurucusu olmuştur.
25 Eylül 1866’da Kentucky Eyaleti’nin Lexingtori kentinde doğdu, Aralık 1945’te California Eyaleti’nin Pasadena kentinde öldü. Küçük yaşta gelişen doğabilim sevgisiyle, 1882’de girdiği Kentucky State College’da (bugün Kentucky Üniversitesi) zooloji öğrenimini seçti ve 1886’da üstün başarı belgesiyle diplomasını aldı. Ardından, lisansüstü öğrenim için Johns Hopkins Üniversitesi’ne geçip, genel biyoloji, anatomi, fizyoloji, morfoloji ve embriyoloji okuyarak 1890’da biyoloji doktorasını aldı. 1891-1904 arası Philadelphia yakınlarındaki Bryn Mawr College’da öğretim üyesi olarak çalışırken, bir yandan da İtalya’
daki Napoli Zooloji Araştırmaları İstasyonu’nda deniz canlıları üzerinde araştırmalarını sürdürdü. Bu konuyla yaşamının sonuna değin yakından ilgilenecek, 1890’larm sonundan 1928’e değin hemen her yaz Massachusetts Eyaleti’ndeki Woods Hole Deniz Biyolojisi Laboratuvarı’nda çalışmalar yapacaktı. 1904’te, sonradan araştırmalarında büyük desteğini göreceği öğrencisi Lillian Vaughan Sampson ile evlenen Morgan, aynı yıl kendisine önerilen deneysel zooloji profesörlüğünü kabul ederek Columbia Üni-versitesi’ne geçti. Kalıtım konusunda en önemli çalışmalarını yaptığı bu üniversitede 1928’e değin çalıştı. O tarihte, California Institute of Technology’de (Caltech) yeni bir biyoloji bölümü kurma önerisi alınca California’ya yerleşti ve yaşamının sonuna değin araştırmalarını Caltech’te sürdürdü.
Bilimsel araştırmalarının ve öğretim görevinin yanı sıra ABD’deki bilim kuruluşlarından birçoğunun çalışmasına etkin olarak katılan ve yöneticiliğini üstlenen Morgan, 1927-1931 arası ABD Ulusal Bilimler Akademisi’nin, 1930’da American Association for the Advancement of Science’m başkanlığını yürütmüş, kalıtımın kromozom kuramının temelini atan çalışmalarıyla değer görüldüğü 1933 Nobel Fizyoloji ve Tıp Ödülü dışında, Londra’daki Royal Society’nin Darwin (1924) ve Copley (1939) madalyalarıyla ödüllendirilmiştir.
Morgan, yarım yüzyılı aşkın deneysel ve kuramsal çalışmalarıyla deneysel embriyoloji, evrim kuramı ve genetiğe büyük katkıda bulunmuş, hücrelerdeki kromozomun genel olarak kalıtımın, kromozomlardaki genlerin de kalıtsal özelliklerin temeli olduğunu ortaya koyarak çağdaş kalıtımbilimin kapsamını ve bilim felsefesini büyük ölçüde etkilemiştir.
Morgan’ı kalıtım ve evrim süreçlerini araştırmaya yönelten ilk etkenler, hemen doktora sonrası dönemde incelemeye başladığı embriyon gelişmesi ve canlılarda eşeyliliğin belirlenmesi sorunu oldu. 20.yy’ın başlarında, doğadaki erkek-dişi dengesini sağlayan ve çeşitli türlerde organizmanın eşeyini belirleyen mekanizmanın niteliği tartışma konusu olmuş, çevre koşullarının önemini vurgulayan kimi kuramcılar, eşeyliliğin embriyon aşamasında ısı ve besin gibi dış etkenlerce belirlendiğini öne sürerken, kalıtım yanlısı kuramcılar eşeyliliğin bu tür etkenlerden bağımsız olarak döllenme sırasında, hatta daha önce belirlendiğini savunmuşlardı. Morgan, bu iki karşıt görüşü de tümüyle yadsımayan bir “sıralıoluş” görüşünü benimsemekle birlikte, Mendel yasalarına ya da kalıtımın temelinin hücrelerdeki kromozomlar olduğunu ileri süren kromozom kuramına uygun eşeylilik açıklamalarına başta karşı çıkmıştı. Ne var ki, evrim sürecini ve kalıtım mekanizmasını araştırmaya başladığı 1910’larda bu görüşünü değiştirecek, eşeyliliğin kalıtım mekanizması aracılığıyla belirlendiği savını yalnız desteklemekle kalmayıp temel bulguları da ortaya koyacaktı.
Darwin'in evrim kuramının, Mendelci kalıtımın ve kromozom kuramının eleştirisiMorgan’ın, evrim ve kalıtım mekanizmasına ilişkin çalışmalarına başladığı yıllarda, bu alanda üç temel konu yoğun araştırma ve tartışma konusuydu.
Bunlardan Darvin’in evrim kuramı türlerin oluşumuna ve evrimine,
Mendel’in 20. yy’ın başında yeniden keşfedilen çalışmaları canlıların özelliklerinin dölden döle aktarımına,
19. yy’ın sonlarından başlayarak geliştirilen kromozom kuramı ise kalıtımın hücre düzeyinde işleyişine ışık tutuyordu.
Böylelikle, bir anlamda evrimi ve kalıtımı
Darwincilik doğa düzeyinde,
Mendelcilik organizma düzeyinde,
kromozom kuramı ise hücre düzeyinde ele alıyordu.
Morgan başta her üç kurama da eleştirel bir gözle bakıyor, özellikle kromozomların dölden döle aktarılması ile Mendel’in kalıtım yasaları arasındaki koşutluğa dikkati çekerek kromozomların Mendelci kalıtım görüşünün fiziksel temeli olduğunu ileri sürenlere karşı çıkıyordu. Darwin, evrimin temelinde, türler içinde rastlanan küçük ve sürekli nitelikteki değişkenliklerin yattığını ileri sürmüş, ancak, elindeki verilerin yetersizliği nedeniyle, geliştirilmiş bir kalıtım mekanizmasına yer vermemişti. O dönemin kimi kuramcıları, bu küçük, sürekli değişkenliklerden çoğunun kalıtım yoluyla gelecek kuşaklara aktarılmadığı görüşünü savunurlarken, aynı görüşü bölüşen Morgan, Mendel’in bulgularının da ancak özel durumlar için açıklayıcı nitelik taşıdığına, Mendel yasaları ile kalıtımın temelinde yatan mekanizma arasındaki nedensel bağlantının kanıtlanmadığına inanıyordu. Üstelik, Mendel’in ileri sürdüğü gibi, kalıtsal özelliklerin dölden döle birbirlerinden bağımsız olarak ve bir anlamda “hep ya da hiç” ilkesine göre aktarıldığı savı da, ara ya da bileşik özelliklerin varlığıyla çelişmekteydi. Morgan, Mendelci kalıtım kuramının fiziksel temeli olarak kabul edilen kromozomların kalıtımla ilişkili olduğunu benimsemekle birlikte, kromozomların herhangi bir kalıtsal özelliği aktardığı savını eldeki verilerin ışığında yersiz buluyordu. Mendelci kalıtım kuramı ile kromozom kuramının birbirleriyle bağdaştırılmasını engelleyen çok temel bir sorun vardı: Herhangi bir canlının binlerce görünür özelliği olmasına karşın, bu özellikleri belirlediği ileri sürülen kromozomların sayısı göreli olarak çok azdı (örneğin insanda 23 çift kromozom vardır). Bu sayısal eşitsizlik, birçok özelliğin aynı kromozomda taşındığı ve bir bütün olarak dölden döle aktarılan kromozomun taşıdığı tüm özellikleri bir sonraki kuşağa ileteceği anlamına geliyordu. Bu durumda kimi özelliklerin yeni döllerde bir arada görünmesi gerekirken, o güne değin yapılan incelemelerde, birbiriyle ilintili bu tür özellik grupları bu kuramdan beklenilen sıklıkta gözlemlenmemişti.
Sirke sineği (Drosophila melanogaster) üzerindeki araştırmalarıMendelcilik ve kromozom kuramına ilişkin eleştirilerini en son 1910’da yayımlayan Morgan’ın, o tarihten sonra yoğunlaştırdığı evrim ve kalıtım deneylerinin esin kaynağı bir ölçüde De Vries’in bitkiler üzerindeki incelemelerine dayanıyordu. Correns ve Tschermak ile birlikte Mendel’in çalışmalarını hemen hemen aynı zamanda keşfeden De Vries, çuhaçiçeği üzerindeki araştırmalarında, değşinim (mütasyon) adını verdiği kimi köklü değişiklikler sonucunda, bitkilerin tümüyle yeni bir tür oluşturacak denli başkalaştığını bulmuştu. Evrimin temelinde bu tür köklü değşinimlerin yatabileceği görüşüne yol açan böyle bir olgunun hayvanlarda da geçerli olabileceğini düşünen Morgan, 1908’den başlayarak, ilk önce fare ve sıçan gibi geleneksel deney hayvanlarında, daha sonra sirke sineğinde (Drosophila melanogaster) bu tür değşinimlerin varlığını inceledi. Morgan’ın, kolayca üreyen ve yılda yaklaşık 30 dölün incelenmesine olanak tanıyan sirke sineğini genetik araştırmalarında kullanmaya başlaması, kalıtsal mekanizmaya ilişkin deneyleri büyük ölçüde hızlandırmış ve kendiliğinden ortaya çıkan değşinimlerin incelenmesini kolaylaştırmıştı.
Mendelci ve Darwinci görüşleri benimseyerek, kromozom kuramının önde gelen savunucularından biri olmasını sağlayacak deneylerinin hemen hemen tümünü sirke sineği üzerinde gerçekleştiren Morgan’ dan sonra, bu basit canlı, genetik araştırmalarının vazgeçilmez bir parçası oldu.
Morgan’ın araştırmalarında önemli bir dönüm noktası, normalde kırmızı gözlü olan sirke sinekleri arasında, bir değşinim geçirildiğini gösteren beyaz gözlü bir erkek sinek bulmasıydı. Bu erkek sineği kırmızı gözlü dişilerle çiftleştirdiğinde, ilk dölde (Fı) yalnız kırmızı gözlü sinekler elde etmesine karşın, ikinci dölde (F2) hemen hemen tümü erkek olmak üzere beyaz gözlü sineklere de rastladı. Beyaz göz renginin, Mendel’in bezelye üzerindeki deney bulgularına benzer biçimde Fı’de görülmeyip Fî’de ortaya çıkması ve bu özelliğin hemen hemen tümüyle erkeklerde gözlemlenmesi önemli sonuçlardı. Morgan, kalıtımı organizmanın eşeyine (erkek ya da dişi olmasına) bağlı olduğu için “eşey bağımlı” diye adlandırılan bu tür değşinimlerin incelenmesine ağırlık vererek, kısa sürede eşeyliliğin ve kalıtsal özelliklerin kromozomlara bağlı olduğu görüşünü benimsedi ve eski görüşlerinden uzaklaşarak, Mendel yasalarının ve kromozom kuramının en ateşli savunucusu oldu.
Eşeyliliğin belirli kromozomlarca belirlendiği kanıtlandıktan sonra, Morgan, kalıtımbilime değerli katkıda bulunacak olan öğrencileri C.B.Bridges, H.J.Muller ve Alfred Henry Sturtevant (1891-1970) ile birlikte, DanimarkalI botanikçi Wilhelm Ludwig Johannsen’in (1857-1927) “gen” diye adlandırdığı kalıtsal birimlerin, eşey kromozomunda ortaya çıkan değşinimler aracılığıyla sirke sineğinin özelliklerini nasıl dölden döle aktardığını inceledi. Bu konudaki araştırmalara ışık tutan önemli bir bulgu, aynı kromozomdaki değşinimlerden doğan kalıtsal özelliklerin yeni döllerde zaman zaman birlikte görülmeyip, ayrı ayrı gözlemlenebilmesiydi. Bu bulgu, F.A.Janssens’in (1863-1924) 1909’dagözlemlediğigibi,meyoz bölünme sırasında bazen bir kromozom çiftinin birbirinden tümüyle ayrılamayıp, bir kromozomun bir bölümünün öteki kromozomdaki karşıtıyla değiştokuş edilmesiyle açıklanabiliyordu. Daha da önemlisi, genlerin kromozomlarda fiziksel birimler olarak dizildiği varsayıldığında, bu tür değiş tokuş sonucu değişime uğrayıp genlerin sonraki döllerde ne denli sık olarak birbirlerinden ayrı gözlemlendikleri değerlendirilerek, genlerin kromozomlardaki yerleri konusunda temel bilgiler edinilebilirdi. Nitekim Morgan ve özellikle öğrencisi Sturtevant, eşey kromozomlarındaki değşinimleri bu açıdan incelediler. Genlerin kromozomdaki yeri birbirinden ne kadar uzaksa, değiş tokuş sırasında birbirlerinden ayrılmaları olasılığının da o denli yüksek olacağı düşüncesinden yola çıkarak, 1911’de sirke sineğinin ilk kromozom haritasını gerçekleştirdiler. Bu çalışmalar sonucunda, genlerin kromozomlarda bir doğru boyunca dizildiği ve belirli özelliklerden sorumlu her genin kromozomda kendine özgü bir yeri olduğu ortaya çıkarıldı. Bireysel çalışma yerine ortak araştırmayı yeğleyen ve öğrencileri ile asistanlarının iyi bir araştırmacı olarak yetişmesi için uğraşan Morgan, ömür boyu birlikte çalıştığı Bridges ve Sturtevant’m yardımlarına duyduğu şükran borcunu, kendisine verilen Nobel Ödülü’ nün parasım bu iki dostuyla bölüşerek dile getirmişti.
Morgan’ın 1915’te öğrencileriyle birlikte yayımladığı The Mechanism of Mendelian Heredity (“Mendelci Kalıtımın Mekanizması”) adlı yapıtı, sirke sineği üzerindeki temel araştırmaların sonuçlarını özetlerken kalıtımbilimcilere yeni bir ufuk açıyor ve kromozom kuramı ile Mendel yasalarının kalıtım mekanizmasının temeli olduğunu belgeliyordu.
Morgan bu dönemde Darwincilik’i de ana çizgileriyle benimseyecek, Darwin’in evrim kuramının temelinde, daha önce düşündüğü gibi, sirke sineğinde gözlemleyemediği köklü değşinimlerin yerine küçük çaplı, sürekli değişkenliklerin yattığı görüşünü kendi bulgularıyla destekleyecekti.
Morgan, Drosophila üzerindeki araştırmalarını Columbia Üniversitesi’nde bulunduğu yıllarda gerçekleştirdi, yaşamının sonuna değin de çalışmaları ve yapıtlarıyla embriyoloji, evrim ve kalıtımbilim ile bu konular arasındaki bağlara ilişkin temel sorunları inceledi. Deneysel düzeyde, embriyonun ölümüne yol açabilen öldürücü genlerin ve kimi genlerin organizmanın görünür özelliklerine yansıyan etkinliklerini nicel olarak denetleyen genlerin varlığının kanıtlanmasına katkıda bulundu. Kuramsal düzeyde de, embriyoloji, evrim ve kalıtım mekanizmalarını genler aracılığıyla irdelemeye çalıştı. Yetiştirdiği sayısız öğrencilerinden Bridges, Sturtevant, Muller, Dulbecco, Beadle ve Dobzhansky gibi bilim adamları, artık “klasik kalıtımbilim” olarak adlandırılan, kalıtımın kromozom düzeyinde incelenmesinde etkili oldukları gibi, nükleik asitlerin (DNA ve RNA’nın) yapısının ve işlevlerinin açıklanmasıyla kalıtımı molekül düzeyinde ele alan “moleküler genetiğe” geçişte de önemli rol oynadılar.
Morgan, yarım yüzyılı aşkın deneysel ve kuramsal çalışmalarıyla deneysel embriyoloji, evrim kuramı ve genetiğe büyük katkıda bulunmuş, hücrelerdeki kromozomun genel olarak kalıtımın, kromozomlardaki genlerin de kalıtsal özelliklerin temeli olduğunu ortaya koyarak çağdaş kalıtımbilimin kapsamını ve bilim felsefesini büyük ölçüde etkilemiştir.
Morgan’ı kalıtım ve evrim süreçlerini araştırmaya yönelten ilk etkenler, hemen doktora sonrası dönemde incelemeye başladığı embriyon gelişmesi ve canlılarda eşeyliliğin belirlenmesi sorunu oldu. 20.yy’ın başlarında, doğadaki erkek-dişi dengesini sağlayan ve çeşitli türlerde organizmanın eşeyini belirleyen mekanizmanın niteliği tartışma konusu olmuş, çevre koşullarının önemini vurgulayan kimi kuramcılar, eşeyliliğin embriyon aşamasında ısı ve besin gibi dış etkenlerce belirlendiğini öne sürerken, kalıtım yanlısı kuramcılar eşeyliliğin bu tür etkenlerden bağımsız olarak döllenme sırasında, hatta daha önce belirlendiğini savunmuşlardı. Morgan, bu iki karşıt görüşü de tümüyle yadsımayan bir “sıralıoluş” görüşünü benimsemekle birlikte, Mendel yasalarına ya da kalıtımın temelinin hücrelerdeki kromozomlar olduğunu ileri süren kromozom kuramına uygun eşeylilik açıklamalarına başta karşı çıkmıştı. Ne var ki, evrim sürecini ve kalıtım mekanizmasını araştırmaya başladığı 1910’larda bu görüşünü değiştirecek, eşeyliliğin kalıtım mekanizması aracılığıyla belirlendiği savını yalnız desteklemekle kalmayıp temel bulguları da ortaya koyacaktı.
Darwin'in evrim kuramının, Mendelci kalıtımın ve kromozom kuramının eleştirisiMorgan’ın, evrim ve kalıtım mekanizmasına ilişkin çalışmalarına başladığı yıllarda, bu alanda üç temel konu yoğun araştırma ve tartışma konusuydu.
Bunlardan Darvin’in evrim kuramı türlerin oluşumuna ve evrimine,
Mendel’in 20. yy’ın başında yeniden keşfedilen çalışmaları canlıların özelliklerinin dölden döle aktarımına,
19. yy’ın sonlarından başlayarak geliştirilen kromozom kuramı ise kalıtımın hücre düzeyinde işleyişine ışık tutuyordu.
Böylelikle, bir anlamda evrimi ve kalıtımı
Darwincilik doğa düzeyinde,
Mendelcilik organizma düzeyinde,
kromozom kuramı ise hücre düzeyinde ele alıyordu.
Morgan başta her üç kurama da eleştirel bir gözle bakıyor, özellikle kromozomların dölden döle aktarılması ile Mendel’in kalıtım yasaları arasındaki koşutluğa dikkati çekerek kromozomların Mendelci kalıtım görüşünün fiziksel temeli olduğunu ileri sürenlere karşı çıkıyordu. Darwin, evrimin temelinde, türler içinde rastlanan küçük ve sürekli nitelikteki değişkenliklerin yattığını ileri sürmüş, ancak, elindeki verilerin yetersizliği nedeniyle, geliştirilmiş bir kalıtım mekanizmasına yer vermemişti. O dönemin kimi kuramcıları, bu küçük, sürekli değişkenliklerden çoğunun kalıtım yoluyla gelecek kuşaklara aktarılmadığı görüşünü savunurlarken, aynı görüşü bölüşen Morgan, Mendel’in bulgularının da ancak özel durumlar için açıklayıcı nitelik taşıdığına, Mendel yasaları ile kalıtımın temelinde yatan mekanizma arasındaki nedensel bağlantının kanıtlanmadığına inanıyordu. Üstelik, Mendel’in ileri sürdüğü gibi, kalıtsal özelliklerin dölden döle birbirlerinden bağımsız olarak ve bir anlamda “hep ya da hiç” ilkesine göre aktarıldığı savı da, ara ya da bileşik özelliklerin varlığıyla çelişmekteydi. Morgan, Mendelci kalıtım kuramının fiziksel temeli olarak kabul edilen kromozomların kalıtımla ilişkili olduğunu benimsemekle birlikte, kromozomların herhangi bir kalıtsal özelliği aktardığı savını eldeki verilerin ışığında yersiz buluyordu. Mendelci kalıtım kuramı ile kromozom kuramının birbirleriyle bağdaştırılmasını engelleyen çok temel bir sorun vardı: Herhangi bir canlının binlerce görünür özelliği olmasına karşın, bu özellikleri belirlediği ileri sürülen kromozomların sayısı göreli olarak çok azdı (örneğin insanda 23 çift kromozom vardır). Bu sayısal eşitsizlik, birçok özelliğin aynı kromozomda taşındığı ve bir bütün olarak dölden döle aktarılan kromozomun taşıdığı tüm özellikleri bir sonraki kuşağa ileteceği anlamına geliyordu. Bu durumda kimi özelliklerin yeni döllerde bir arada görünmesi gerekirken, o güne değin yapılan incelemelerde, birbiriyle ilintili bu tür özellik grupları bu kuramdan beklenilen sıklıkta gözlemlenmemişti.
Sirke sineği (Drosophila melanogaster) üzerindeki araştırmalarıMendelcilik ve kromozom kuramına ilişkin eleştirilerini en son 1910’da yayımlayan Morgan’ın, o tarihten sonra yoğunlaştırdığı evrim ve kalıtım deneylerinin esin kaynağı bir ölçüde De Vries’in bitkiler üzerindeki incelemelerine dayanıyordu. Correns ve Tschermak ile birlikte Mendel’in çalışmalarını hemen hemen aynı zamanda keşfeden De Vries, çuhaçiçeği üzerindeki araştırmalarında, değşinim (mütasyon) adını verdiği kimi köklü değişiklikler sonucunda, bitkilerin tümüyle yeni bir tür oluşturacak denli başkalaştığını bulmuştu. Evrimin temelinde bu tür köklü değşinimlerin yatabileceği görüşüne yol açan böyle bir olgunun hayvanlarda da geçerli olabileceğini düşünen Morgan, 1908’den başlayarak, ilk önce fare ve sıçan gibi geleneksel deney hayvanlarında, daha sonra sirke sineğinde (Drosophila melanogaster) bu tür değşinimlerin varlığını inceledi. Morgan’ın, kolayca üreyen ve yılda yaklaşık 30 dölün incelenmesine olanak tanıyan sirke sineğini genetik araştırmalarında kullanmaya başlaması, kalıtsal mekanizmaya ilişkin deneyleri büyük ölçüde hızlandırmış ve kendiliğinden ortaya çıkan değşinimlerin incelenmesini kolaylaştırmıştı.
Mendelci ve Darwinci görüşleri benimseyerek, kromozom kuramının önde gelen savunucularından biri olmasını sağlayacak deneylerinin hemen hemen tümünü sirke sineği üzerinde gerçekleştiren Morgan’ dan sonra, bu basit canlı, genetik araştırmalarının vazgeçilmez bir parçası oldu.
Morgan’ın araştırmalarında önemli bir dönüm noktası, normalde kırmızı gözlü olan sirke sinekleri arasında, bir değşinim geçirildiğini gösteren beyaz gözlü bir erkek sinek bulmasıydı. Bu erkek sineği kırmızı gözlü dişilerle çiftleştirdiğinde, ilk dölde (Fı) yalnız kırmızı gözlü sinekler elde etmesine karşın, ikinci dölde (F2) hemen hemen tümü erkek olmak üzere beyaz gözlü sineklere de rastladı. Beyaz göz renginin, Mendel’in bezelye üzerindeki deney bulgularına benzer biçimde Fı’de görülmeyip Fî’de ortaya çıkması ve bu özelliğin hemen hemen tümüyle erkeklerde gözlemlenmesi önemli sonuçlardı. Morgan, kalıtımı organizmanın eşeyine (erkek ya da dişi olmasına) bağlı olduğu için “eşey bağımlı” diye adlandırılan bu tür değşinimlerin incelenmesine ağırlık vererek, kısa sürede eşeyliliğin ve kalıtsal özelliklerin kromozomlara bağlı olduğu görüşünü benimsedi ve eski görüşlerinden uzaklaşarak, Mendel yasalarının ve kromozom kuramının en ateşli savunucusu oldu.
Eşeyliliğin belirli kromozomlarca belirlendiği kanıtlandıktan sonra, Morgan, kalıtımbilime değerli katkıda bulunacak olan öğrencileri C.B.Bridges, H.J.Muller ve Alfred Henry Sturtevant (1891-1970) ile birlikte, DanimarkalI botanikçi Wilhelm Ludwig Johannsen’in (1857-1927) “gen” diye adlandırdığı kalıtsal birimlerin, eşey kromozomunda ortaya çıkan değşinimler aracılığıyla sirke sineğinin özelliklerini nasıl dölden döle aktardığını inceledi. Bu konudaki araştırmalara ışık tutan önemli bir bulgu, aynı kromozomdaki değşinimlerden doğan kalıtsal özelliklerin yeni döllerde zaman zaman birlikte görülmeyip, ayrı ayrı gözlemlenebilmesiydi. Bu bulgu, F.A.Janssens’in (1863-1924) 1909’dagözlemlediğigibi,meyoz bölünme sırasında bazen bir kromozom çiftinin birbirinden tümüyle ayrılamayıp, bir kromozomun bir bölümünün öteki kromozomdaki karşıtıyla değiştokuş edilmesiyle açıklanabiliyordu. Daha da önemlisi, genlerin kromozomlarda fiziksel birimler olarak dizildiği varsayıldığında, bu tür değiş tokuş sonucu değişime uğrayıp genlerin sonraki döllerde ne denli sık olarak birbirlerinden ayrı gözlemlendikleri değerlendirilerek, genlerin kromozomlardaki yerleri konusunda temel bilgiler edinilebilirdi. Nitekim Morgan ve özellikle öğrencisi Sturtevant, eşey kromozomlarındaki değşinimleri bu açıdan incelediler. Genlerin kromozomdaki yeri birbirinden ne kadar uzaksa, değiş tokuş sırasında birbirlerinden ayrılmaları olasılığının da o denli yüksek olacağı düşüncesinden yola çıkarak, 1911’de sirke sineğinin ilk kromozom haritasını gerçekleştirdiler. Bu çalışmalar sonucunda, genlerin kromozomlarda bir doğru boyunca dizildiği ve belirli özelliklerden sorumlu her genin kromozomda kendine özgü bir yeri olduğu ortaya çıkarıldı. Bireysel çalışma yerine ortak araştırmayı yeğleyen ve öğrencileri ile asistanlarının iyi bir araştırmacı olarak yetişmesi için uğraşan Morgan, ömür boyu birlikte çalıştığı Bridges ve Sturtevant’m yardımlarına duyduğu şükran borcunu, kendisine verilen Nobel Ödülü’ nün parasım bu iki dostuyla bölüşerek dile getirmişti.
Morgan’ın 1915’te öğrencileriyle birlikte yayımladığı The Mechanism of Mendelian Heredity (“Mendelci Kalıtımın Mekanizması”) adlı yapıtı, sirke sineği üzerindeki temel araştırmaların sonuçlarını özetlerken kalıtımbilimcilere yeni bir ufuk açıyor ve kromozom kuramı ile Mendel yasalarının kalıtım mekanizmasının temeli olduğunu belgeliyordu.
Morgan bu dönemde Darwincilik’i de ana çizgileriyle benimseyecek, Darwin’in evrim kuramının temelinde, daha önce düşündüğü gibi, sirke sineğinde gözlemleyemediği köklü değşinimlerin yerine küçük çaplı, sürekli değişkenliklerin yattığı görüşünü kendi bulgularıyla destekleyecekti.
Morgan, Drosophila üzerindeki araştırmalarını Columbia Üniversitesi’nde bulunduğu yıllarda gerçekleştirdi, yaşamının sonuna değin de çalışmaları ve yapıtlarıyla embriyoloji, evrim ve kalıtımbilim ile bu konular arasındaki bağlara ilişkin temel sorunları inceledi. Deneysel düzeyde, embriyonun ölümüne yol açabilen öldürücü genlerin ve kimi genlerin organizmanın görünür özelliklerine yansıyan etkinliklerini nicel olarak denetleyen genlerin varlığının kanıtlanmasına katkıda bulundu. Kuramsal düzeyde de, embriyoloji, evrim ve kalıtım mekanizmalarını genler aracılığıyla irdelemeye çalıştı. Yetiştirdiği sayısız öğrencilerinden Bridges, Sturtevant, Muller, Dulbecco, Beadle ve Dobzhansky gibi bilim adamları, artık “klasik kalıtımbilim” olarak adlandırılan, kalıtımın kromozom düzeyinde incelenmesinde etkili oldukları gibi, nükleik asitlerin (DNA ve RNA’nın) yapısının ve işlevlerinin açıklanmasıyla kalıtımı molekül düzeyinde ele alan “moleküler genetiğe” geçişte de önemli rol oynadılar.
Morgan da, deneysel organizma üretme yöntemleri ve hücre düzeyinde analiz gibi birbirinden oldukça değişik ve birbirini bütünleyici çalışmalarıyla kromozom kuramının kalıtımbilime yerleşmesini sağladı, biyolojideki yeni gelişmelerin ışığında Danvinci ve Mendelci yaklaşımların sentezine varılmasında ve biyoloji ile kalıtımbilimin deneysel yöntemleri benimsemesinde etkili oldu.
• YAPITLAR (Başlıca): Regeneration, 1901, (“Doku Yenilenmesi”); Evolution and Adaptation, 1903, (“Evrim ve Uyum”); Heredity and Sex, 1913, (“Kalıtım ve Eşey”); The Mechanism of Mendelian Heredity (A.H.Sturtevant, C.B.Bridges ve H.J.Muller ile birlikte), 1915, (“Mendelci Kalıtımın Mekanizması”); The Physical Basis of Heredity, 1919, (“Kalıtımın Fiziksel Temeli”); Evolution and Gene-tics, 1925, (“Evrim ve Genetik”); The Theory of the Gene, 1926, (“Genler Kuramı”); The Scientific Basis o} Evolution, 1932,(“Evrimin Bilimsel Temeli”)\Embryology and Genetics, 1934,(“Embriyoloji ve Genetik”).
HAYATI
ÇOCUKLUĞU VE EĞİTİM HAYATI
Thomas Hunt Morgan , 25 Eylül 1866’da Lexington, Kentucky, ABD’de doğdu. Charlton Hunt Morgan’ın oğluydu. Çocukken, doğal tarihine büyük bir ilgi gösterdi ve on yaşında bile olsa, ülkesindeki hayatı boyunca kuş, kuş yumurtası ve fosil toplamıştır.
Kentucky Üniversitesi’nde eğitim gördü ve burada 1886 yılında lisans eğitimini tamamladı; ardından Johns Hopkins Üniversitesi’nde yüksek lisans yaparak WK Brooks ile morfoloji eğitimi aldı ve H. Newell Martin’le fizyoloji yaptı.
Mezuniyetinden sonraki yıl olan 1887’de Mass, Annisquam’daki Alphaeus Hyatt sahil laboratuvarında biraz zaman geçirdi.1888 yazında Woods Hole’daki Birleşik Devletler Balık Komisyonu araştırması yaptı. 1890’da yaz, Woods Hole’daki Deniz Biyolojik Laboratuarında (MBL) geçirdi ve böylece bir yaz araştırmacısı ve mütevellisi olarak MBL ile uzun vadeli bir ilişki başlattı. 1890’da doktorasını aldı. Johns Hopkins Üniversitesi’nde yüksek lisans yaptı. Aynı yıl Adam Bruce Kardeşliği ödülünü kazandı ve özellikle 1895 ve 1900 yıllarında tekrar ziyaret ettiği Napoli’deki Deniz Zooloji Laboratuvarı’nda Avrupa’yı ziyaret etti. Napoli’de Hans Driesch ve Curt Herbst’la bir araya geldi. Daha sonra birlikte çalıştığı Driesch’in etkisi şüphesiz zihin deneysel embriyoloji yönünde döndü.
Morgan, 1891-1904 yılları arasında Bryn Mawr Üniversitesi’nde biyoloji ve diğer doğal bilimler konularında öğretim üyesiydi . Kendi araştırmalarına devam etti ve embriyoloji ve hayvanatoloji üzerine kitaplar ve makaleler yayınladı.
1904 yılında, iyi arkadaşı Edmund Wilson tarafından Columbia Üniversitesi’ndeki çalışanlara Deneysel Zooloji Profesörü olarak katılmaya davet edildi. Morgan kabul etti ve böylece Morgan’ın hayatının Drosophila bölümünü başlattı .
KİŞİLİĞİ
Morgan’ı tanıyanların çoğu onu pratik şakalar için mizah duygusu ve yetenekli, enerjik ve uyumlu bir adam olarak nitelendirdi. Laboratuarda, Morgan fikir adamı ve plancıydı, “patron”. Deneylerini planlama ayrıntılarını öğrencilerinden sık sık “oğlanlarına” bıraktı. Morgan, binoküler mikroskop gibi Calvin Bridges’in sunduğu “yeni” ekipmanlara ve yöntemlere direnmekle birlikte laboratuarda yaptığı işi yapardı. Morgan’ın verileri, eski zarfların veya kağıt parçalarının arkasına sık sık çizilmişti; sinek cesetleri ile süslenmişti. Morgan, “istenmeyen” sinekleri köprülerin kurduğu eteralize morga atmak yerine ezdi.
Morgan, öğrenci olarak kritik ve bağımsız birçok taraflı bir karakterdi. Yayınlanmış çalışmaları, Mendel’in kalıtım kavramlarını eleştirdiğini gösterdi ve 1905’de germ hücrelerinin saf ve çapraz olmadığı varsayımına meydan okudu ve Bateson’un doğal seleksiyonla ortaya çıktığı görüşüne şüpheyle yaklaştı. «Doğa», «yeni türleri eksiksiz» yapar »dedi. 1909’da adını her zaman ilişkilendirecek olan meyve sineği Drosophila melanogaster üzerinde çalışmaya başladı .
BİLİMSEL ÇALIŞMALARI
Morgan, tür çeşitlemesiyle ilgilenmeye başlamıştı ve 1911’de Columbia’da bir türün zaman içinde nasıl değiştiğini belirlemek için “Fly Room” u kurdu.
FLY ROOM
Morgan kendini parlak bir grup lisans ve lisansüstü öğrenciyle çevreledi. Birlikte , dünya çapında Fly Room olarak bilinen Schermerhorn Hall, Room 613’te Drosophilalaboratuvarını kurdular . Geriye doğru bakıldığında, Fly Room şaşırtıcı derecede küçük görünüyor, sadece 16 x 23 fit ölçülerek sekiz masaya sahip. Bununla birlikte, Columbia ziyaretinde bulunan öğrencilerin yanı sıra yabancı ziyaretçilere de ev sahipliği yapmış ve yakında biliminin olağanüstü kalite ve berraklığı için değil aynı zamanda sosyal etkileşiminin demokratik doğası için de geniş bir tanınmışlığa kavuşmuştur. Morgan, aynı anda samimi, ancak öz-kritik olan bir atmosferde fikirlerin serbest değişimini teşvik etti.Fly Room’daki atmosfer, grubun en gençlerinden Sturtevant tarafından açıklandı. O yazdı:
” Bu grup bir birim olarak çalıştı, her biri kendi deneylerini yaptı, ancak her biri diğerlerinin yaptıklarını biliyordu ve her yeni sonuç serbestçe tartışıldı. Öncelik veya yeni fikirlerin veya yeni yorumların kaynağına az önem verilmişti. İşin üstesinden gelmek çok önemliydi Yapılması gereken çok şey vardı, test edilecek yeni fikirler vardı ve geliştirilecek yeni deneysel teknikler vardı Bilim laboratuvarlarında böyle bir şeyle birkaç kez ve yer olabilirdi. heyecan verici bir atmosfer ve sürekli bir coşku kaydı vardı.Bu kısmen Morgan’ın kendi tavrına, güçlü bir eleştirel duyguyla, cömertlik, açık fikirlilik ve dikkat çekici mizah duygusu ile birleştirilen tutumundan kaynaklanıyor “dedi. (Sturtevant, AH, Thomas Hunt Morgan:Biyografik Anılar )
Bu pastoral görüntü herkes tarafından paylaşılmasa da * Fly Room yine de bilimi en iyi şekilde karakterize etti ve Columbia’da ve başka yerlerde araştırmanın nasıl yapılması gerektiği konusunda bir prototip sağlamaya devam ediyor. Orada yapılan çalışmalar açısından, Columbia’da başlayan bilim, dünyanın dört bir yanındaki laboratuvarlara yayılmış; grubunun üyeleri Morgan ve eğitim aldıkları bilim adamları, izleyen on yıllar boyunca biyolojinin gidişatını şekillendirmeye yardımcı olmuştur. Morgan’la doğrudan birlikte çalışan veya bir öğrenciyle birlikte çalışanların beşi kendi Nobel Ödülünü kazanmaya devam etti: Muller, Beadle, Lederberg ve Lewis. Başka bir öğrenci olan Dobzhansky, evrimi modern bir biyolojik bağlam içine yerleştirmeye devam etti. Başarılarından etkilenerek, biyolojideki etki merkezi, Avrupa’dan Amerika’ya kaymış ve 20. yüzyıl biyolojide bir Amerikan Yüzyılı olmuştur.
Aynı zamanda, Fly Room’da açıkça görülen açık, kritik, ancak tam demokratik ve eşitlikçi atmosfer, Amerikan üniversite araştırmasının belirgin biçimde Amerikan atmosferini karakterize etmeye başladı – özellikle Amerikan lisansüstü eğitimi giderek yüksek lisans eğitiminin modeli haline geldiğinde Dünya çapında.
Morgan ve öğrencileri, sıkışık, tozlu, koklamak ve hamamböceği nedeniyle basına yansıyan 16X23 fit’lik bir odada önümüzdeki 17 yıl boyunca meyve sinekleri olan Drosophila melanogaster ile çığır açan genetik araştırmalar yaptılar . Başlangıçta kromozom davranışının kalıtım açıklayabileceği fikrine karşı Morgan, fikri destekleyen lider oldu. Morgan ve öğrencileri ( Alfred Sturtevant , Calvin Bridges , Hermann Muller ve diğerleri), fikirleri geliştirdi ve kalıtımın kromozomal teorisi, genetik bağlantı, kromozomal geçiş ve ayrılmama ile ilgili kanıt sağladı.
Morgan’ın bilimsel eğitiminin ilk günlerinde, bir cevap bulmak için doğru soruyu soran bir deney tasarlaması gerektiğini ona öğretmişti. Böylece, beyaz gözlerin bir sonraki nesilde oluşup oluşmayacağını görmek için , ilk önce beyaz gözlü erkek sinek ile birkaç melez , kırmızı gözlü dişinin arasında bir deneme haçı yaptı . Elde edilen F 1 kuşağının üyeleri hepsi kırmızı gözleri vardı, ancak Morgan, beyaz göz özelliklerinin hala bu hibrid nesilde ifade edilmediğinden şüpheleniyor, çünkü resesif bir özellik varmış gibi .Bu fikri test etmek için, Morgan daha sonra erkekleri ve dişileri F 1 kuşağından sondaya geçti.beyaz göz tekrar oluşumu için. Bunu yaparken, F 2 kuşağında beyaz gözlere karşı kırmızı gözlerin 3: 1 oranını gözlemledi . Bu sonuç, resesif özelliklere yönelik deneylerin üremesi için bildirilenlerin Mendel tarafından ilk gösterildiği gibi çok benzerdir.
Garip bir şekilde, Morgan’ın beyaz gözlü F 2 sineklerinin hepsi erkekti, tıpkı dedeler gibi beyaz gözlü dişler de yoktu! Cinsel olmayan bir özelliğin erkek veya kadın kimliğiyle olan korelasyonu daha önce hiç görmedi. Morgan şaşkın, neden bu özellik sadece erkeklerle sınırlı kalabilir mi?
Tablo 1, Morgan’ın gözlemlediği sonuçların kısa bir özetini ve normal bir Mendel kalıtım örüntüsünü gösteren resesif özellik için beklenen sonuçları vermektedir. Mendelci örnekte, kırmızı gözlerin beyaz gözlere oranı 3: 1’dir (♂) ve dişiler (♀) arasında eşit olarak paylaşılacaktır. Ancak Morgan’ın verileri çok farklı görünüyordu.
Tablo 1: Beklenen Mendel Oranları ile Morgan’ın Gerçek Sonuçları
| Çapraz | Sonuç | |
| Beklenen Fenotipler | Gözlenen Fenotipler | |
| P 1 Kırmızı ♀ × P 1Beyaz ♂ | F 1 = Hepsi Kırmızı | F 1 = Tüm Kırmızı * |
| F 1 Kırmızı ♀ × F 1Kırmızı ♂ |
% 75 Kırmızı ♀ ve ♂
% 25 Beyaz ♀ ve ♂
|
% 50 Kırmızı ♀
% 25 Kırmızı ♂
% 25 Beyaz ♂
|
* Morgan F 1 kuşağında 3 beyaz gözlü erkek gözlemledi . Onun orijinal makalesinde, bu beyaz gözlü erkeklerin “daha ileri spor” kanıtı olduğu ileri sürülüyordu.
Morgan, Bu Desen İçin Olası Açıklamaları Keşfeder
Morgan, kadın sineklerin hiçbir zaman beyaz gözleri olmadığı konusunda merak uyandırdı ve bu fenomen için olası birkaç nedeni düşündü. Potansiyel bir açıklama, beyaz gözlü dişilerin çıkıntı yapmadığının veya gelişmesinin başlarında öldüğünün bir açıklamasıydı . Diğer bir deyişle, bu hipotez, beyaz gözler dişi sinek-dolayısıyla arasında öldürücü olduğunu tahmin soy bir test haç heterozigot F ( 1) kırmızı gözlü dişiler beyaz gözlü erkeklere, beyaz gözlü dişiler olmamalıdır. Morgan, sonuçların tahminleri ile eşleşip uyuşmadığını görmek için bu haçı gerçekleştirdi. Şaşırtıcı bir şekilde bu çapraz, kırmızı gözlü dişilerin beyaz gözlü dişilere, kırmızı gözlü erkeklerle, beyaz gözlü erkekler için 1: 1: 1: 1 oranı verdi. Bu sonuçlara dayanarak, Morgan üç önemli sonuca varmıştır:
- Dişilerde beyaz gözlerin görülmesi, bu özelliklerin kadınlarda öldürücü olmadığını göstermektedir.
- Beyaz gözlerin ve cinsiyetin olası tüm kombinasyonları mümkündür.
- F- 1 dişileri beyaz gözlü erkeklerle çaprazlandığında, beyaz göz özellikleri kadınlara taşınabilir .
Peki neden beyaz gözler, orijinal F 1 x F 1 haçındaki erkeklere karşı bir önyargı gösterebilir ki ? Morgan, Nettie Stevens ve EB Wilson’ın cinsiyet tayininin daha yakın zaman önce X kromozomu olarak bilinen bir ” aksesuar kromozomu ” nun miras ile ilişkili olduğunu gösteren yeni çalışmalarından haberdardı . Ayrıca, Drosophila cinsiyet belirleme kromozomlarının kalıtımının, beyaz göz fenotipininkalıtımı ile yakından takip edildiğini fark etti . Peki göz rengi ile cinsiyet arasındaki tam ilişki neydi?
Cinsiyet Belirleme İlkeleri
Morgan’ın bu soruyu cevaplamaya yönelik deneylerini anlamak için, meyve sineklerinde cinsiyet kromozom kalıtımı modelinin gözden geçirilmesi ilk önce yararlıdır. Bir dişi sineği ( XX olarak adlandırılır ) erkek sinek ( XY olarak adlandırılır) ile geçildiğinde , yavruları % 50 kadın ve% 50 erkek olacak (Tablo 2). Ayrıca, erkeklerin yalnızca bir X kromozomuna sahip olduklarına dikkat edin, bu, erkek fenotipinin dominant veya resesif bir özelliği yansıtmadığı anlamına gelir , ancak erkek sinekin taşıdığı tek cinsiyet kromozomunu yansıtır. Genetikçiler hemizyoj olarak erkek genotipinin durumuna (yalnızca bir X kromozomu ile) bakar .
Tablo 2: Meyve Sineklerinde Cinsiyet Kromozomu Mirası
| Erkek Gametes | |||
| X | Y | ||
| Bayan Gametes | X | XX | XY |
| X | XX | XY | |
Göz rengi X kromozomu ile birlikte kalıyorsa, X kromozomunu bir sembole aşağıdaki gibi etiketleyerek bağlantılı bir nitelik olarak gösterilebilir:
- X + = Kırmızı göz özelliği ( vahşi tipli )
- X w = Beyaz göz özelliği
Bu etiketlenmiş cinsiyet kromozom sembolleri artık Morgan’ın test haçlarını görselleştirmek için kullanılabilir.
Morgan’ın Sınır Haçları
Morgan, göz rengi ile cinsiyet arasındaki hassas ilişkiyi araştırmaya yönelik ilk test çatısında, beyaz gözlü erkekleri ( X w Y ) vahşi tip kırmızı gözlü dişilerle ( X + X + ) üreterek geçirdi . Bu çapraz, yalnızca Tablo 3’te özetlendiği üzere, kırmızı gözlü yavrular vermiştir.
Tablo 3: Morgan’ın İlk Sınama Haçı
| Erkek Gametes | |||
| X w | Y | ||
| Bayan Gametes | X + | X +X w | X +Y |
X +
| X +X w |
X +Y
| |
Daha sonra Morgan , kalıtsal kalıtım kalıtımını test etmek için F 1 kuşaktan iki sinek – özellikle kırmızı gözlü bir kadın ( X + X w ) ve kırmızı gözlü bir erkek ( X + Y ) ‘ yi geçmeye karar verdi . Bu haç, Tablo 4’te gösterilmektedir.
Tablo 4: Morgan’ın İkinci Sınama Haçı
| Erkek Gametes | |||
| X + | Y | ||
| Bayan Gametes | X + | X + X + | X +Y |
| X w | X +X w | X w Y | |
Tabloda gösterildiği gibi, bu haçın yavruları beyaz gözlerin kırmızı gözlerin 3: 1 oranını beyaz gözlere sergiledi ve bu da beyaz gözlerin resesif olduğunu belirtti. Dahası, beyaz gözlü F 2 yavrularının hepsi erkekti.
Daha sonra, daha önce de belirtildiği gibi Morgan, beyaz sinir ağzının kadın sineklerde ölümcül olup olmadığını belirlemek için üçüncü bir haç düzenledi. Burada, kırmızı gözlü dişileri ( X + X w ), beyaz gözlü erkeklerle ( X w Y ) yetiştirmişti ( Tablo 5’de özetlenmiştir).
Tablo 5: Morgan’ın Üçüncü Test Çaprazı
| Erkek Gametes | |||
| X w | Y | ||
| Bayan Gametes | X + | X +X w | X +Y |
| X w | X w X w |
X w Y
| |
Bu üçüncü çarmıhta, beyaz gözlerin kadınlarda gerçekte ölümcül olmadığı ortaya çıktı, çünkü kırmızı gözlü dişilerin beyaz gözlü dişilere, kırmızı gözlü erkeklerle beyaz gözlü erkeklerin oranlarına 1: 1: 1: 1 çıktı.
Son olarak Morgan, beyaz göz özelliklerinin annedeki gametlerden erkek yavrulara kadar olan X kromozomunun kalıtımını izleyip izlemediğini belirlemek için dördüncü bir haç yapmayı seçti . Bu karşılıklı F 1 haçı, bu deney dizisinin en önemli kısmıydı, çünkü Morgan, özellik gerçekten seks bağlantılıysa, çok somut öngörüler yapabilirdi. Özellikle, beyaz gözlü özellik resesif gözüktüğü için, Morgan beyaz gözlü bir kadının muhtemelen homozigot resesif olacağını tahmin edebilir . Dahası, erkekler miras aldığı içinannelerinden gelen tek X kromozomu, beyaz gözlü bir annenin kullanılması, erkek sineklerin homozigot bir anneden miras alabilmesi için X bağlantılı beyaz gözlü bir özelliğin tek özellik olacağı anlamına gelir. Böylece, Morgan, beyaz gözlü bir kadın ile kırmızı gözlü bir erkek arasındaki çaprazdan kaynaklanan tüm erkek çocukların beyaz gözlü olabileceğini öngörebilirdi. Benzer şekilde, dişi yavruları baba gametlerinde bulunan tek X kromozomunu miras aldığından, bu özel haçın tüm dişi yavruları kırmızı göz özellik taşır ve bu özellik, ana gametler aracılığıyla miras aldığı resesif beyaz göz özelliklerini maskeleyebilir.
Bu tahminleri test etmek için Morgan, Tablo 6’da gösterildiği gibi beyaz gözlü bir dişi ile kırmızı gözlü bir erkeği geçti.
Tablo 6: Morgan’ın Dördüncü Test Çaprazı
| Erkek Gametes | |||
| X + | Y | ||
| Bayan Gametes | X w | X +X w | X w Y |
| X w | X +X w |
X w Y
| |
Bu çapraz, beyaz gözlü tüm erkekleri ve tüm kırmızı gözlü dişileri ürettiği için, Morgan gerçekten de beyaz göz özelliklerinin cinsiyete bağlı bir kalıtım kalıbı izlediğine karar verebilirdi.
Yoğun çalışmalar Morgan’ı 1911-1914 yılları arasında yaklaşık iki düzine keşfetmeye yönlendirdi. Sitolojiden elde edilen kanıtlarla Mendel kanunlarını hassaslaştırıp Teodor Boveri ve Walter Sutton’ın öne sürdüğü teori-kromozomların taşıdıkları-teori ile birleştirdi. kalıtsal bilgi. 1915’te Morgan ve arkadaşları Mendel Kalıtım Mekanizması’nı yayınladılar . Temel ilkeleri:
• Dize üzerindeki boncuklar gibi kromozomlarda bulunan farklı faktör çiftleri, kalıtsal bilgi taşır. Morgan’ın yakında kendilerine genler diyebileceği bu faktörler-aslında, Mendel kanunlarıyla öngörüldüğü gibi, üreme döneminde germ hücrelerinden ayrılır ve birleştirilir. Ancak:
• Bazı özellikler cinsiyete bağlıdır – yani cinsiyetini belirleyen aynı kromozom üzerinde ortaya çıktığı için birlikte oluşur. Daha genel olarak:
• Diğer özellikler de bazen ilişkilidir, çünkü eşleştirilmiş kromozomlar germ hücresi gelişimi sırasında birbirlerinden ayrılırken, birbirine yakın genler birlikte kalma eğilimi gösterir. Ancak bazen çoğalmanın mekanik bir sonucu olarak, genler arasındaki bu bağlantı, yeni özellik kombinasyonlarına izin vererek kırılır.
KİTAPLARI
Kalıtım ve Cinsiyet (1913), Kalıtımın Fiziksel Temeli (1919), Embriyoloji ve Genetik (1924),Evrim ve Genetik (1925), Gen Teorisi (1926)Deneysel Embriyoloji (1927), Evrim Tefsiri (2. Baskı, 1935), hepsi de genetik literatüründeki klasikler.
ÖDÜLLERİ
Morgan, Kraliyet Cemiyeti’nin 1919’da Yabancı Üyeliği yaptı. 1922’de Croonian Anlatımını yaptı. 1924’te Darwin Madalyasını ve 1939’de Society’nin Copley Madalyasını aldı.
Kalıtımda kromozomun rolü ile ilgili keşifleri için 1933’te Nobel Ödülü’ne layık görüldü
Columbia’daki ortak çalışanları arasında H. Muller , 1946’da Nouvel Ödülü’nü X aracılığıyla mutasyon üretimi için ödüllendirdi.
Sinek deyip geçmeyin, bu canlının (Drosophila melanogaster) birkaç Nobeli var. Meselâ kromozomların kalıtımdaki rolünü, sineklerin kırmızı gözlerini etkileyen, white adlı gendeki bir mutasyon sayesinde biliyoruz. Bu mutasyonu taşıyan sineklerin gözleri beyaz renkli oluyor. Ünlü Amerikalı biyolog Thomas Hunt Morgan, nesil nesil yetiştirdiği sineklerin göz renklerini izleyerek kromozomların nasıl işlediğini 1925 yılında ortaya çıkardı. Bu keşif sayesinde 1933 yılında Nobel ödülü aldı.
white genindeki mutasyon sineklerin gözlerinin beyaz olmasına sebep oluyor (sol üstte). T. H. Morgan (sağ üstte), X kromozomundaki bu geni izleyerek kromozomların işleyişini keşfetti (altta).
Sonraki elli yılda sineklerle kalıtımın araştırılmasına yarayan birçok yöntem geliştirildi: Artık sinekler Röntgen ışınlarıyla mutasyonlara uğratılabiliyor, bir genin veya mutasyonun kromozomdaki yeri saptanabiliyor, ölümcül mutasyon taşıyan sinekler bile laboratuvarda rahatlıkla uzun süre yetiştirilip kullanılabiliyor, hattâ yarı olağan, yarı mutant hayvanlar üretilip incelenebiliyordu. Üstelik sinekler küçük, ucuz ve çok çabuk üreyebilen hayvanlar olduklarından, binlerce sinekle yapılan araştırmalar bile kısa sürede tamamlanabiliyordu.
Bu arada, 1915’te keşfedilen notch geni bozuk sineklerin beyinlerinin fazla büyük olduğu 1939’da anlaşıldı. O zaman, belki yalnızca kalıtım mekanizmaları değil, genlerin etkilediği başka biyolojik süreçler de sineklerle araştırılabilirdi. Hem de o sıralarda Caltech’ten Ed Lewis, mutant sinek üretmenin çok daha verimli bir yolunu bulmuştu: Etil metansulfonat (EMS) adlı bir madde, sineklere yedirildiğinde DNA’larına yapışarak mutasyonlara sebep oluyordu.
Caltech’ten meslektaşı Seymour Benzer, EMS ile mutasyonlara uğrattığı sinekleri davranış araştırmalarında kullanarak beklenmedik bir başarı elde etti. Meselâ, vücut saatini düzenleyen genlerden period’u keşfetti. Bugün, evrim süresince korunmuş bu gende arızası olan insanların uyku sorunları yaşadığını biliyoruz.
Şimdi diyeceksiniz ki, iyi de, sineğin beyninde neler oluyor da bu davranış değişiklikleri meydana geliyor? İşin orasını da yavaş yavaş daha iyi anlamaya başlıyoruz. Kat be kat daha fazla hücre ve bağlantı içeren fare ve insan beyinlerine kıyasla sineklerin daha mütevazı beyni, elimizdeki yöntemlerle uğraşabileceğimiz bir ölçekte olduğundan şimdilik bir avantaj. Yıllardır biriken bilgilerle, tüm böceklerle birlikte sinek beyninin bölgeleri geçen yıl yeniden adlandırıldı, hattâ bazılarının sınırları yeniden çizildi.
Üstelik elimizdeki kalıtsal yöntemleri de son yirmi yılda daha da geliştirdik. Artık istediğimiz proteini üstediğimiz beyin hücresine ürettirebiliyor, bu sayede hücreleri aydınlatabiliyor, etkinleştirebiliyor, susturabiliyor, hattâ öldürebiliyoruz. İstediğimiz hücreyi, istediğimiz zaman! Bazı hücreleri yeşil yeşil, bazılarını ise aynı anda kırmızı kırmızı parlatabiliyoruz.
Üstelik sonradan da boyayabiliyoruz hücreleri. Belirli beyin hücrelerini işaretleyen özel yöntemlerle, değişik hücreleri boyayabiliyor, başlarına ne geldiğini anlayabiliyoruz. Meselâ aşağıdaki üç resim de aynı alandaki aynı hücreleri gösteriyor. Ama tüm hücreler mavi, sadece nöronlar eflâtun, sadece glia hücreleri de yeşil renge boyanmış:
Yani artık biz sinirbilimcilerin sinekleri tercih etmesi için daha da çok sebep var, üstelik bu saydıklarım bunların yalnızca birkaçı. Bütün bunlar sayesinde, farelerde ve insanlarda mümkün olsa dahi çoook zaman alacak araştırmaları daha makul sürelerde tamamlayabiliyoruz. Sineklerde olumlu sonuç verip gelecek vaat eden genler, müdahaleler, tedaviler, insandaki uygulamalara bir adım daha yaklaşmış oluyor.
Yine de birçok araştırmacı, gelecekteki uygulamaları çok da umursamadan, sırf meraktan yapıyor araştırmalarını. Unutmayalım ki sonradan işe yarayan birçok buluş, bu meraktan, beklenmedik yerlerden ortaya çıkıyor.
Bol sinekli günler.
Hiç yorum yok:
Yorum Gönder